El sistema nervioso abarca los sistemas sensitivo (aferente) y motor (eferente) interconectados por complejos mecanismos de integración. La unidad operativa fundamental es la neurona, que de manera característica, se compone de un cuerpo celular (sorna), varias dendritas y un único axón. La mayoría de las neuronas posee estos tres componentes, pero la forma de las distintas neuronas del encéfalo varía muchísimo. Se cree que el sistema nervioso está compuesto por más de 100.000 millones de neuronas.
La división motora del sistema nervioso se encarga de regular una serie de actividades corporales, como la contracción de la musculatura estriada y lisa y la secreción en las glándulas exocrinas y endocrinas. En verdad, para generar la respuesta motora inmediata se emplea solo un porcentaje bastante bajo de las aferencias sensitivas que llegan al cerebro. Gran parte se desecha por irrelevante para la función instantánea. Las aferencias sensitivas se almacenan en forma de memoria. La información almacenada en la memoria puede utilizarse en el procesamiento de las aferencias sensitivas subsiguientes. El cerebro compara las nuevas experiencias sensitivas con las almacenadas en la memoria y, de esta manera, elabora estrategias satisfactorias para crear la respuesta motora.
De modo característico, en un terminal axónico aparecen una serie de ramas con unas pequeñas regiones dilatadas llamadas terminales o botones sinápticos. El botón sináptico se apone, bien que separado, a una estructura postsináptica adyacente ( dendrita o soma), dejando un estrecho espacio (200 a 300 angstroms) denominado hendidura sináptica. Los botones sinápticos contienen orgánulos diversos, entre ellos numerosas mitocondrias, y muestran una conglomeración de vesículas sinápticas esferoidales y relativamente pequeñas, que contienen un neurotransmisor químico. Este transmisor, una vez liberado desde el terminal axónico, se une a receptores de la neurona postsináptica y modifica la permeabilidad de la membrana para ciertos iones.
La división motora del sistema nervioso se encarga de regular una serie de actividades corporales, como la contracción de la musculatura estriada y lisa y la secreción en las glándulas exocrinas y endocrinas. En verdad, para generar la respuesta motora inmediata se emplea solo un porcentaje bastante bajo de las aferencias sensitivas que llegan al cerebro. Gran parte se desecha por irrelevante para la función instantánea. Las aferencias sensitivas se almacenan en forma de memoria. La información almacenada en la memoria puede utilizarse en el procesamiento de las aferencias sensitivas subsiguientes. El cerebro compara las nuevas experiencias sensitivas con las almacenadas en la memoria y, de esta manera, elabora estrategias satisfactorias para crear la respuesta motora.
De modo característico, en un terminal axónico aparecen una serie de ramas con unas pequeñas regiones dilatadas llamadas terminales o botones sinápticos. El botón sináptico se apone, bien que separado, a una estructura postsináptica adyacente ( dendrita o soma), dejando un estrecho espacio (200 a 300 angstroms) denominado hendidura sináptica. Los botones sinápticos contienen orgánulos diversos, entre ellos numerosas mitocondrias, y muestran una conglomeración de vesículas sinápticas esferoidales y relativamente pequeñas, que contienen un neurotransmisor químico. Este transmisor, una vez liberado desde el terminal axónico, se une a receptores de la neurona postsináptica y modifica la permeabilidad de la membrana para ciertos iones.
La inmensa mayoría de las sinapsis son químicas. Una neurona, el elemento presináptico, libera un transmisor que se une a la neurona postsináptica excitándola o inhibiéndola. La transmisión de las señales en la sinapsis química es «unidireccional», desde el terminal axónico presináptico hasta la dendrita o soma postsínaptíco. .El tipo menos frecuente de sinapsis (en los mamíferos) es el eléctrico. Estas sinapsis se componen de uniones en hendidura que crean conductos de baja resistencia entre los elementos presináptico y postsináptico. Diversos iones se desplazan libremente, en esta sinapsis, entre las dos neuronas relacionadas, mediando en la transferencia rápida de señales que se propagan por grandes grupos neuronales.
• Cuando llega el potencial de acción, los canales de calcio dependientes del voltaje, situados eh la membrana superficial del botón sináptico, se abren y el calcio entra en el terminal.
• El flujo de entrada del calcio hace que las vesículas sinápticas se desplacen hasta los lugares de liberación de la membrana presináptica. Las vesículas se fusionan con la membrana presináptica y expulsan mediante exocitosis el transmisor a la hendidura sináptica. La cantidad liberada del transmisor se relaciona directamente con la cantidad de calcio que entra en el terminal.
• Los canales iónicos activados por un ligando pueden ser catiónicos si dejan pasar los iones sodio, potasio o calcio; o aniánicos, si dejan pasar fundamentalmente los iones cloruro.
• En general, los canales activados por ligandos que facilitan la entrada de sodio en la neurona postsináptica son excitadores, y los que fomentan la entrada de cloruro ( o la salida de potasio), inhibidores. Los canales se abren y cierran en fracciones de milisegundos y, por tanto, estos mecanismos propician una interacción rápida entre las neuronas.
• Los activadores de segundos mensajeros suelen ser proteínas G, unidas a una parte del receptor que sobresale dentro del elemento postsináptico.
En la actualidad se han descrito más de 50 sustancias que cumplen los criterios de un neurotransmisor. Por regla general, estas sustancias se pueden dividir en dos grupos: moléculas transmisoras pequeñas y péptidos neuroactivos .
El efecto de estas moléculas sobre la membrana postsináptica es breve (1 ms o menos) y, de modo característico, estas sustancias abren o cierran un canal iónico. A veces, las pequeñas moléculas estimulan enzimas activadas por receptores y modifican el metabolismo de la neurona postsináptica. Las vesículas sinápticas que utilizan estos neurotransmisores son recicladas en el terminal axónico, es decir, se fusionan con la membrana presináptica, cerca del lugar sináptico activo, y las vesículas recién formadas se desprenden de la membrana del terminal axónico en una zona más periférica, para ser posteriormente rellenadas con el transmisor.
Los neuropéptidos constituyen el segundo grupo de transmisores y se sintetizan, de manera característica, en el soma como componentes integrales de grandes proteínas. Estas grandes moléculas se escinden en el cuerpo celular y se empaquetan en las vesículas del aparato de Golgi, bien como la sustancia peptidérgica activa o como un precursor de la sustancia neuroactiva. Las vesículas son liberadas a los terminales axónicos y el transmisor se libera a la hendidura sináptica, tal y como se describe más adelante. Sin embargo, de ordinario las cantidades de péptidos neuroactivos liberadas son menores que las de las pequeñas moléculas transmisoras y parece que las vesículas de los primeros se reciclen. Una de las características esenciales de los neuropéptidos es la duración mayor de su actividad, en comparación con las pequeñas moléculas. Los péptidos pueden alterar la función del canal iónico y modificar el metabolismo celular o la expresión génica, y estas acciones se pueden sostener durante minutos, horas, días o, posiblemente, incluso más tiempo.
• La sumación temporal ocurre cuando un segundo potencial postsináptico (excitador o inhibidor) alcanza la membrana antes de que esta regrese a su estado de reposo. Como el potencial postsináptico característico dura unos 15 ms y los canales iónicos se abren durante 1 ms ( o me- nos), suele haber tiempo suficiente para que se abran varios canales en el transcurso de un único potencial postsináptico. El efecto de estos dos potenciales es aditivo (se suma en el tiempo).
• La sumación espacial ocurre cuando se activan simultáneamente una serie de terminales axónicos situados en la superficie de una neurona. Sus efectos acumulados se suman y el potencial postsináptico combinado es mayor que cualquier potencial individual. En general, la magnitud de un PPSE único solo llega a 0,5 a 1 mV, valor muy inferior a los 10-20 m V que suelen precisarse para alcanzar el umbral. La surnación espacial permite que el PPSE combinado sobrepase el umbral.
• En un determinado momento, una neurona combina los efectos de todos los PPSE y PPSI que tienen lugar en su superficie. Por esta razón, la neurona postsináptica se puede volver: 1) más excitable y aumentar la frecuencia de descarga, o 2) menos excitable y reducir la frecuencia de descarga.
Como la superficie dendrítica constituye un porcentaje tan elevado de toda la superficie neuronal, se calcula que entre el 80 y el 95% de todos los botones sinápticos terminan sobre elementos dendríticos. Las dendritas contienen un número bastante bajo de canales iónicos dependientes del voltaje en la superficie de su membrana y, por tanto, no pueden propagar los potenciales ele acción. Sin embargo, fomentan la elifusión de la corriente eléctrica por conducción electrotánica, si bien este modo de transmisión está sujeto a una caída ( decremento) en el tiempo y en el espacio. En cuanto alcanzan el soma y el segmento axónico inicial, los. potenciales postsinápticos excitadores (o inhibidores) que surgen en pun- tos distales del árbol dendrítico pueden reducirse hasta un nivel tan bajo que la corriente no baste para que la neurona alcance el umbral. Al contrario, las sinapsis sobre las porciones proximales ele las dendritas y el soma influyen más en el inicio de los potenciales de acción, simplemente porque se encuentran más próximas al segmento axónico inicial y los potenciales sinápticos no disminuyen hasta un valor subliminal.
• Cuando se estimula de manera repetida una sinapsis con un ritmo rápido, la respuesta de la neurona postsináptica va disminuyendo en el tiempo y se dice que la sinapsis sefatiga. Esta menor capacidad de respuesta se debe, fundamentalmente, a la acumulación paulatina de calcio en el botón sináptico y a la imposibilidad para reponer con rapidez las reservas del neurotransmisor.
• Cuando se aplican estímulos repetidos (tetánicos) a una sinapsis excitadora, seguidos de una pausa breve, la activación subsiguiente de esa sinapsis puede precisar una corriente menor y la respuesta se potencia. A esto se le denomina facilitación postetánica.
• El pH del medio sináptico extracelular influye en la excitabilidad neuronal. Cuanto más ácido es el valor, menor la excitabilidad, y cuanto más alcalino, mayor la actividad neuronal.
• El aporte reducido de oxígeno disminuye la actividad sínaptica.
• Los efectos de los fármacos y de los compuestos químicos sobre la excitabilidad neuronal son diversos, complejos y variables
• El paso de la corriente a través de una sinapsis requiere cierto tiempo, que varía de un compartimento neuronal a otro. Esto se denomina retraso sináptico y depende del tiempo necesario:
1) para liberar el transmisor
2) para la difusión del transmisor a través de la hendidura sináptica
3) para la unión entre transmisor y receptor;
4) para que los receptores ejecuten su acción
5) para que los iones difundan hasta la célula postsináptica y modifiquen su potencial de membrana
Fisiología 